нейрули — це стадія розвитку людського зародка, наступна за бластулой і гаструлою. Нейруляція — один з етапів ембріогенезу ссавців, відображає процес утворення нервової пластинки, яка згодом замикається в нервову трубку — основу ЦНС. Розвиток нервової тканини у подальшому відбувається з зародкового листка, іменованого ектодермою.
Зміст
- 1 Характеристика
- 2 Нейруляція: створення і розвиток трубки
- 3 Освіта гребеня
Характеристика
Зародковий розвиток — процес, в результаті якого формується організм, який об’єднує різні органи і системи, здатний до самостійного існування. Термін «нейрули» — це в біології зародок, який перебуває на стадії виникнення нервової пластинки і трубки. На попередній стадії гаструляції клітинний матеріал в складі зародка активно переміщається.
Виділяють три зародкових листка, що формують нейрули, незалежно від загальної кількості аркушів порядок їх виникнення розрізняється. На початковому етапі гаструляції з’являються зародкові листки — верхній і нижній. У першому випадку мова йде про Епібласт (ектодермі), у другому — про гіпобласт (ентодермі). Клітини, що утворюють епібласт, повільно розходяться, в результаті чого формується амніотична порожнина, наповнена рідиною.
На наступному етапі гаструляції з клітин епібласта, що знаходяться на дні виникла порожнини, формується первинна смужка (поздовжнє потовщення) і гензеновскій вузлик ( область, в яку занурюється клітинний матеріал для освіти хорди — поздовжнього тяжа, основи осьового скелета). Міграція клітин зазначених структур в глибокі шари зародка триває, що призводить до появи середнього листа, іменованого мезодермою.
Період гаструляції завершується у людини до початку 3-го тижня ембріонального розвитку, що засвідчує освітою зародкових листів — верхнього, нижнього , середнього. Одночасно з’являються зачатки органів. Період створення нервової трубки збігається з появою на дорсальній (верхньої) стороні зародка відокремленої ділянки — нейроепітелія (тканина, що утворилася з зачатка).
З нейроепітелія утворюється структура, іменована нервової платівкою, що означає наступ стадії нейрули. На ранній стадії нейруляции (на 18-й день внутрішньоутробного розвитку) з’являється нервова пластинка, потім нервова трубка (зачаток ЦНС) і нервовий гребінь (комплекс клітин, які відступали від крайнього ділянки нервового жолобка в ході його замикання з виникненням нервової трубки).
Після появи платівки відбувається процес зміни її форми — структура поздовжньо прогинається, в результаті утворюється нервовий жолобок і виступаючі з боків валики. Пізніше в ході змикання валиків формується трубка. Кінцеві ділянки замкнутого трубчастого каналу називаються нейропори, вони залишаються незакритими протягом деякого часу.
Закриття рострального (переднього) нейропори відбувається на 23-26 добу гестації, каудального (заднього) нейропори — на 26-30 добу гестації. Нейруляція у людини на цій стадії характеризується утворенням парних пластинок (кінцеві потовщення нервової трубки) — крилоподібні і базальної.
Рання нейрули — зародок, що складається з 3-х шарів (зародкових листків), які служать фундаментом для появи всіх органів і систем, що підтримують життєдіяльність організму. Щоб краще зрозуміти особливості будови нейрули людини, потрібно згадати, якими верствами вона представлена, а також з яких елементів нейрули надалі розвиваються органи:
- Ектодерма. Служить основою для створення ЦНС (тканину мозку голови і спини, нерви і їх відгалуження, рецепторні ділянки органів почуттів).
- Мезодерма. Служить основою для створення м’язової тканини, скелетних кісток і хрящів, нирок, органів серцево-судинної та статевої систем. Похідні середнього зародкового листка забезпечують трофічну, опорну і моторну функції організму.
- Ентодерма. Служить основою для створення органів видільної, дихальної, травної систем, а також залоз внутрішньої секреції. Похідні нижнього зародкового листа надалі підтримують функції дихання організму і його живлення.
Вважається, що середня нейрули — це така стадія розвитку зародка, на якій здійснюється змикання валиків, що супроводжується виникненням трубки. Процес нейруляции починається під кінець 3-го тижня гестації і завершується під кінець 4-го тижня, в результаті на пізній стадії утворюється зародок, у якого на малюнку помітні відділи тулуба (передній, задній).
На 4 му тижні зовнішні характеристики нейрули можна позначити, як циліндричне тіло, яке набуває подібну форму завдяки туловищной складці. На схемі видно, як туловищная складка відділяє зародок від внезародишевих органів. На стадії нейрули відбувається закладка органів, розвиток яких триває протягом усього періоду органогенезу.
З клітин мезодерми утворюється хорда, з клітинних елементів ентодерми — кишкова трубка. Темпи зростання і порядок розвитку зародка визначаються факторами зовнішнього і внутрішнього середовища. Наприклад, нервова система зародка страждає через кисневу недостатність, що виникає на тлі алкоголізму або куріння матері, а також інших токсичних впливів.
Нейруляція: створення і розвиток трубки
Нейруляція — етап , на якому виникає нервова трубка, стадія первинного органогенезу, коли відбувається закладка і подальший розвиток органів. Нейрональна індукція — процес перетворення клітин ектодерми в спеціалізовану тканину, з якої згодом утворюється мозок голови і спини. Процес взаємопов’язаний з продукцією біологічно активних речовин, які впливають на порядок створення платівки і трубки.
Клітинні елементи ектодерми, яка є первинною основою органів ЦНС, піддаються впливу сигнальних молекул, що ініціюють процеси закладки нейроепітеліальние тканини і стовбурових клітин. Згодом нейроепітелія і стовбурові клітини є основою для виникнення всіх елементів ЦНС. Згідно з визначенням, нейрули — зародок, який складається з шарів (зародкових листів).
В процесі нейруляции важливу роль відіграють активні речовини, синтезовані клітинами середнього шару — мезодерми, це в першу чергу білкові структури хордін і ноггін. Клітинні елементи мезодерми в складі нейрули також продукують білок фоллістатін, який індукує диференціювання клітин і бере участь в процесі утворення органів, визначаючи їх індивідуальні особливості.
На ранньому етапі нейруляции на вентрикулярной (поруч з шлуночкової системою) поверхні трубки з’являється борозна , яка розділяє структуру на половини — крилоподібну і базальну пластини. Крилоподібні пластина дає початок таким відділам головного мозку хордових тварин, як асоціативні і чутливі ядра.
З базальної пластини виникають мозкові відділи — рухові і вегетативні ядра. Відділи мозку голови, що беруть початок від обох пластин — довгастий, середній (в сукупності утворюють мозковий стовбур). Клітини ектодерми продукують BMP (кістковий білок морфогенетичного типу), який є антагоністом речовин, що виділяються клітинами мезодерми.
Клітинні елементи ектодерми також секретують інші ростові, нейротрофічні та транскрипційні фактори, які контролюють розвиток і функції крилоподібні пластини. Трубка на початкових стадіях ембріогенезу в контексті гістологічної будови представлена нейроепітелія. Пізніше в ході диференціювання нейроепітеліальних клітин відбувається виділення 4-х зон:
- епендімного (вентрикулярная). Область сформована клітинними елементами циліндричної форми, які також називаються матричними. Це стовбурові клітини в складі нейрональних структур — попередники нейронів і клітинних елементів макрогліі.
- субвентрікулярной. Область сформована клітинами, які протягом тривалого часу зберігають здатність до проліферації.
- Плащова (мантийная). Ділянка підвищеної міграційної активності, сформований клітинами, які перемістилися з епендімного і субвентрікулярной зон. Тут відбувається диференціальне поділ за функціональною ознакою нейробластов і гліобластом (незрілі нейрони і гліальні клітини відповідно).
- Крайова. Ділянка пронизаний волокнами і відгалуженнями нейронів, розташованих рівнем нижче.
В ході міграції нейробласти переміщаються до місць остаточної дислокації в відділах ЦНС, де вони втрачають здатність до поділу, на наступних етапах органогенезу стають зрілими клітинами нервової системи. Гліобластом зберігають здатність до поділу, на пізніх етапах органогенезу з них з’являються астроцити і олігодендроціти.
Освіта гребеня
нейрули на завершальному етапі нейруляции утворюється з 3-х зародкових листів, що передбачає проходження декількох стадій розвитку, після чого починається активний процес диференціювання клітин для подальшого утворення органів. Зародок на стадії нейрули характеризується появою таких відділів, як нервова пластина, трубка, гребінь.
Після змикання крайніх сегментів валиків пластини з’являється трубка, від крайніх ділянок якої відступають клітини, що утворюють нервовий гребінь. Клітинні елементи в складі гребеня активно переміщаються в рамках зародка, долаючи значні відстані. Згодом ці клітини створюють основу органів і систем, що послужило появі в науковому середовищі пропозиції вважати гребінь 4-м зародковим листом.
Процес міграції направляється молекулами, присутніми в міжклітинному матриксі (наприклад, фібронектин, колаген). У меншій мірі на процес міграції впливають фактори — присутність вільного місця і відсутність перешкод в міжклітинному просторі.
Фенотип клітин визначається під впливом факторів — ростових і диференціюють. Диференціація клітин в межах гребеня відбувається неоднаково. Наприклад, ці клітинні елементи служать основою для появи нервових вузлів і структурних елементів черепної коробки. Деякі похідні клітинних елементів гребеня:
- Спинальні ганглії (вузлові елементи, ядра спинного мозку).
- Ядра вегетативного відділу нервової системи.
- Мозкова речовина в межах наднирників.
- Шванновские клітинні елементи глії, що входять до складу оболонкового шару, що покриває відростки нейронів.
- Ендотеліальна вистилання і шар гладких м’язів деяких судин, зокрема аорти (найбільша артерія організму).
- Одонтобласти (клітини, що продукують дентин — тверду тканину, з якої складаються зуби).
- війчасті м’язи, які розширюють і звужують зіницю.
- клітини шкірних покривів і слизових оболонок, що забезпечують пігментацію.
- Клітинні елементи щитовидної залози.
- Кісткові та хрящові структури черепної коробки.
До початку 4-го тижня гестації серце зародка починає битися. Кровопостачання зародка здійснюється за допомогою судин пупкового канатика, який в цей період перебуває на стадії формування. Пізніше в області серця чітко виділяються ділянки шлуночків — лівого і правого. На цьому етапі також формується первинна кишка.
нейрули — ця стадія розвитку зародка, на якій з’являються найважливіші відділи (пластина, трубка, гребінь), що дають основу структурних елементів ЦНС і іншим органам.